苹果腐朽后会发生什么菌类 (苹果腐朽后会变色吗)

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• 苹果腐朽后会发生什么菌类
• 梨树干腐朽病和湿腐朽病有什么区别?
• 球壳孢目有哪些特点？

苹果腐朽后会发生什么菌类

病原：苹果黑腐皮壳菌，属子囊菌亚门真菌。

春季构成子囊壳。

子囊孢子无色，单胞。

无性世代称苹果干腐朽壳蕉孢菌，属半知菌亚门真菌。

于树皮下构成分生孢子座，发生多个分生孢子器。

分生孢子无色，单胞，腊肠形。

苹果腐朽病，俗称烂皮病，臭皮病，是我国北边苹果树关键病害。

关键为害6年生以上的结果树，形成树势平安、枝枯槁死、死树，甚至毁园。

华北、西南、西北地域出现广泛。

苹果腐朽病菌是弱寄生菌，凡是能够造成树势变弱的起因都能诱发苹果腐朽病。

此病1年有两个裁减高峰期。

即3到4月和8到9月，春季重于春季。

当树势强健、营养条件好时，发病细微。

当树势平安，缺肥干旱，结果过多，冻害及红蜘蛛大出现后，腐朽病大出现。

梨树干腐朽病和湿腐朽病有什么区别?

干腐朽病症状梨树干腐病成为北边梨树栽植区关键病害。

关键为害枝干和果实。

枝干染病，皮层变褐并稍凸起，后病枝枯死，其上密生黑褐色小粒点，即病菌的分生孢子器。

骨干染病，初生轮纹状溃疡斑，病斑环干一周后，致地上部枯死。

果实染病，病果上发生轮纹斑，其症状与梨轮纹病相似，需甄别病原加以辨别。

苗木和幼树染病，树皮现黑褐色长条状微湿润病斑，致叶片萎蔫和枝条枯死。

前期病部失水凸起，周围龟裂，外表密生小黑粒点。

病原 Botryosphaeria berengeriana de Not (Nose)Koganezawa et Sakuma称干腐病菌，属子囊菌亚门真菌。

子囊座中等至大型，子囊壳埋生在树皮下子座内，内含子囊壳和分生孢子器，子囊孢子单胞无隔，卵形或椭圆形，大无色偶现褐色，大小15-28×6-12微米，假囊壳单生，正面融合或多少埋于垫伏子座果。

分生孢子单胞、无色，、椭圆形，大小12-30×4-8微米。

引致梨的干腐病。

病菌发育适温25-30℃,最高37℃，最低8℃。

流传路径和发病条件病原菌以分生孢子器、分生孢子或菌丝在病组织中越冬，翌年病菌孢子借雨水飞散流传蔓延，此病在我国以前未惹起注重，近年屡有出现，过去常把干腐病所致病果，误以为轮纹病病果。

消费上栽培治理不善，肥水无余，树势平安发病重。

此外，密植梨园中下部枝条光照无余易诱发此病。

鸭梨枝干或果实，广梨、京白梨、子母梨和果实均易染此病。

防治方法（1）量体裁衣，决定抗病种类，东洋梨系统感病较重，砀山酥梨、黄梨、苹果梨受益也重。

鸭梨、白梨普通发病轻。

（2）增强栽培治理，想方设法增强树势，防止受冻，提高抗病力是防治腐朽病的基本路径。

梨园内履行正当间作，增施基肥、适期追肥，粗疏修剪，过量疏花疏果，调理负载量，平衡大大年，预防早期落叶，提高树体营养水平，控制前期贪青徒长，以弱强树体抗病和抗寒才干。

成长季及时剪除树体上干桩枯橛、病枯梢、病剪口、病果台及修剪愈合不良的锯口死组织，降落腐朽病菌的侵染为害。

（3）重刮皮6-8月用尖利刮刀将树干病皮表层刮去，普通要刮去1毫米表层活坡，到显露白绿色健皮为止，留意要刮净病变组织。

对枝杈等树皮较薄部位要认真刮，防止刮透树皮。

（4）在刮除骨干、主枝上病组织及粗皮基础上，喷具浸透性、残效期长的杀菌剂，根除树皮上潜伏的腐朽病菌，防止病菌侵染预防发病。

对骨干和大枝基部喷40％福美胂可湿性粉剂50倍液或5％百菌毒清水剂200倍液，需留意防止药液损伤叶片，采果后，于晚秋冬初再喷一次性药。

（5）发病初期，在病斑较小时及时刮治。

审核距离期间，要依据树势、发病状况布置，重点要防在夏春季和冬春季发病期前。

刮治时必定要刮净，树皮下没有烂透的，可只刮表皮病层；病变较深的，木质部以具病皮都要刮净。

刮后涂抹药剂，用波美5-10度石硫合剂或45％晶体石硫合剂20倍液、1％硫酸铜液、1％平腐灵水剂1-2倍液、腐必清1-5倍液、发酵液、723神农液1-3倍液、灭腐816兑水20倍、S-921抗生素25-30倍液，843痊愈剂、2％农抗120水剂用60-200倍液、40％甲霜铜可湿性粉剂100倍液、克黑星5倍液、50％琥胶肥酸铜（DT）可湿性粉剂10倍液涂抹，也可用25％别腐朽1000倍液、油胂剂（柴油1份、水4份、40％福美胂0.01份，洗衣粉0.01份。

先将洗衣粉到入水中加热，而后倒入柴油乳油，冷却后参与福美胂即成）涂抹。

（6） 将刮掉病残体搜集起来，集中深埋或烧毁，肃清病源。

（7）夏季日照强地域，入冬前刮净的腐朽病皮部涂上白涂剂。

其制法：生石灰6公斤，食盐1-3公斤，水20公斤，先将生石灰溶为石灰乳，而后再参与食盐和足量水。

（8）骨干和主枝创痕部较大部位，可启动桥接或脚接，协助复原树势。

（9）必要时可喷洒机油乳剂（蚧螨灵）：甲基托布津：水=16：1：800或单喷5%菌毒清水剂500倍液，可有效地防治梨树腐朽病。

腐朽病 1.溃疡型症状：树皮上的初期病斑椭圆形或不规定形，稍隆起，皮层组织变松，呈水渍状湿腐，红褐色至暗褐色。

以手压之，病部稍下陷并溢出红褐色汁液，此时组织解体，易撕裂，并有酒糟味。

随后，病斑外表发生疣状突起，渐打破表皮，显露彩色小粒点，大小约1毫米。

当空气湿润时，从中涌出淡黄色卷须状物。

以后病斑逐渐干缩下陷，变深，呈黑褐色至彩色，病健部分接壤处出现裂痕，因为愈伤组织构成，周围渐翘起，病斑逐年裁减，普通也较慢，很少盘绕整个枝干。

在平安树、平安枝上，或在遭受冻害的东洋梨上，病斑可深达木质部，破坏构成层，并迅速裁减，盘绕枝干，而使枝枯槁死。

在愈伤力强的强健树上，病皮逐渐翘起以致零落，病皮下构成新皮层而人造愈合。

2．枝枯型症状：多出当初极度平安的梨树小枝上，病部不呈水渍状，病斑外形不规定，边缘不显著，裁减迅速，很快解围整个枝干，使枝枯槁死，并密生彩色小粒点。

病树的树势逐年削弱，成长不良，如不迭时防治，可形成全树枯死。

3．果实症状：腐朽病菌偶然也可经过伤口损害果实，初期病斑圆形，褐色至红褐色软腐，前期中部散生彩色小粒点，并使全果腐朽。

病原 Valsa ambiens(Pers.)Fr.称梨黑腐皮壳，属子囊菌亚门真菌。

子座散生，散布较密，初埋生，后打破表皮。

子座直径0.25-3毫米，内生子囊4-20个，子囊壳直径400微米，子囊含子囊孢子4或8个，大小40-80×8-16微米，子囊孢子在含4个孢子的子囊内大小24-36×5-8微米，在含8个孢子子囊内大小16-24×3-6微米，无性阶段为Cytospora ambiens Sacc.称波折壳囊孢，属半知菌亚门真菌。

分生孢子器生于子座内，1个子座只含1个2分生孢子器，孢子腔多室，不整形，具1孔口，器壁上内生分生孢子梗，分生孢子梗单胞无色，不分枝。

其上着生香肠形分生孢子，两端钝圆，单胞无色，大小4.5-4.9×1.0-1.2微米。

据日本斋藤良等报道，以为梨腐朽病菌和苹果腐朽病菌是同一种，学名为Valsa ceratosperma(Tode ex Fries)Maire。

流传路径和发病条件 病菌在树皮上越冬，翌年春暖时优惠，发生孢子借风雨流传，从伤口侵入。

在田间，病菌先在树皮的落皮层组织上裁减，条件适宜时，向健组织侵袭。

该病出现一年有一两个高峰，春季盛发，夏季中止裁减；春季再次优惠，但为害较春季轻。

从夏季树皮发生落皮层至落皮层组织上出现病变，直到翌年春季进入成常年，夏季发病停滞，可视为腐朽病的一个周期。

发病条件： （1）土质：泡砂七发病重，无机质含量低则重 （2）治理：七、八年以上的结果树及老树发病较重，治理不好，水肥无余。

（3）枝干部位：病斑以在第一次性落第二次分枝的粗干七出现为多，与冻害和日灼无关。

（4）种类：百洋梨发病较重，锦丰最抗病,金花、秦酥次之,五九香最差.防治方法： 1．壮树防病：（1）正当累赘：依据树体的生养状况和施肥水平，确定适宜的结果量，不要让树体累赘过重，更不要为了近期利益而过多采取拉枝、环剥等参与结果量的措施。

要适当疏花疏果，做到结果长树两不误。

（2）增施肥水：关于北边广阔梨区，较广泛的现象是缺肥缺水。

在施肥中，要留意增施无机肥，留意增施磷肥、钾肥和微量元素肥料；同时不过多偏施氮肥。

（3）保叶促根：及时防治形成早期落叶的病虫害，如黑星病、灰斑病、黑斑病、褐斑病以及红蜘蛛、梨网蝽、蚜虫、卷叶蛾等。

同时还要留意防治各种根部病害。

2．防止和包全伤口：（1）彻底防治枝干益虫：吉丁虫、透羽蛾、天牛等枝干益虫既是伤口的制作者，又是携带和流传病菌的媒介，彻底防治这些益虫，对广阔梨区都是相当关键的。

（2）防止冻害和日烧：梨树枝干的朝阳面昼夜温差较大，容易遭受冻害；假设各阳面没有叶片笼罩，夏季容易因日晒而死皮。

防止冻害比拟有效的措施，一是树干涂白，降落昼夜温差；二是树干捆草，遮蔽防冻。

罕用涂白剂的配方是生石灰12～13公斤。

加石硫合剂原液（20波美度左右）2公斤，加食盐2公斤，加清水36公斤；或许生石灰10公斤，加豆浆3～4公斤，加水40～50公斤。

涂白亦可防止枝干日烧。

（3）包全伤口：较大的锯口要削平，而后涂桐油、清漆或托布津油膏、S—921抗菌剂等包全。

较大的病斑治愈后要及时启动桥接并包全。

3．及时治疗病斑：（1）刮树皮：在梨树发芽前刮去翘起的树皮及坏死的组织，刮皮后联合涂药或喷药。

可喷布5O%福美胂可湿性粉剂300倍液，或1～3度石硫合剂。

（2）药剂治疗病斑：刮去病组织后，用70%甲基托布津性粉剂 1份加植物油2.5份，或50%多菌灵可湿性粉剂1份加植物油1.5份混合平均涂抹病部。

也可涂抹波美5～10度石硫合剂、 S—921抗菌素20～30倍液、40%福美胂50倍液或30%腐朽敌30倍液、843痊愈剂原液、梧宁霉素发酵液5倍液等，以防治病疤复发。

对袒露的木质部可涂抹煤焦油或防锈漆；对较大的树干上病疤及时桥接，尽快复原树势。

刮下的树皮及病枝，集中烧毁。

(3)抹泥防治：春季用树冠上方的泥土抹于病斑上，厚度3厘米以上，而后用塑料布扎住，也可使病原菌失去活性。

球壳孢目有哪些特点？

Sphaeropsidales

白金铠

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌，属半知菌亚门，腔孢纲。

传统分类下设4个科，750属，6000余种。

中国报道69属710种。

球壳孢目少数种是植物的关键病原菌，惹起叶斑、枝枯、溃疡、烂皮和果腐等部分性侵染病害。

如西南壳囊孢惹起的苹果腐朽病、葡萄盾壳霉惹起的葡萄白腐病、茄褐纹拟茎点霉惹起的茄褐纹病和番茄壳针孢惹起的番茄斑枯病等，均是为害较重大的病害。

目标建设与演化

1873年意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）将半知菌里球壳孢菌分属于叶点霉亚目和球壳孢亚目。

1884年萨卡多《真菌总汇》（Sylloge Fungarum）第3卷将球壳孢亚目分4个科：球壳孢科；鲜壳孢科；半壳孢科；裂壳孢科，1899年该书14卷半知菌纲（Deuteromycetae）的被果菌类（Angio carpae）分4个科即球壳孢科、鲜壳孢科、半壳孢科和裂壳孢科。

1919年英国格罗夫（）驳回腔孢纲（Coelomycetes）一词蕴含分生孢子生于腔室里的无性型真菌。

1935年他将半知菌亚门分丝孢纲和腔孢纲，腔孢纲包括黑盘孢目和球壳孢目。

1971年英国安斯沃思等（Geoffrey Clough Ains-worth）《真菌辞典》第6版（Dictionary of the Fungi）和1973年安斯沃思等《真菌》4 A卷（The Fungi）里，腔孢纲下分球壳孢目和黑盘孢目，球壳孢目不分科。

1980年英国萨顿（Brian ）《腔孢纲真菌》（The Coelomycetes）一书，依据产细胞类型将半知菌亚门分二个纲：体生式半知菌纲（Thallodeu-teromycetes）和芽生式半知菌纲（Blastodeu-teromycetes），纲下又分亚纲、目、亚目但不分科。

1983年英国霍克斯沃思（David ）等《真菌辞典》第7版，将腔孢纲分三个目：黑盘孢目，球壳孢目和盾壳孢目（Pycnothyriales）不分科间接分为不同属。

外形特色

分生孢子器单生、聚生或生于真子座或假子座里，表生，半埋生或埋生，球形，盂形，烧瓶形、盾形或半球形。

顶部无乳突或有乳突、或有长喙、有孔口或无，孔口多呈圆形，或纵长裂口，或启齿很大呈杯状，器壁由真菌的拟薄壁组织组成。

彩色，褐色，少数呈显明色彩，膜质，肉质，蜡质，革质，软骨质或炭质；单腔或多腔、单孔口或多孔口，或多腔共有一个孔口。

器壁外有时生暗色刚毛。

器内壁产成长的或短的分枝或不分枝的分生孢子梗；产孢细胞有全壁体生式，全壁芽生式或内壁芽生式；分生孢子是干孢子或粘孢子。

外形多样，单胞或多胞、无色或有色。

分类

球壳目依据分生孢子器特色，产孢细胞类型，孔口开裂模式，分生孢子外形、色彩，有无隔膜等划分。

常常出现属如下。

茎点霉属

Phoma Sacc.

分生孢子器球形、褐色、扩散或集生，埋生或半埋生、有时表生，由膜质，近炭质的薄壁细胞组成，具孔口；少数种发生线形，分枝或分隔的分生孢子梗；产孢细胞安瓿状至瓮形，单胞无色，不分枝，内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子单胞，无色，椭圆形，圆柱形，纺锤形、梨形或球形，常有2个油球。

有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria），格孢腔菌属（Pleospora），球座菌属（Guignardia）。

本属是一个大属，也是惹起植物病害的关键病原菌，惹起叶斑，茎枯或根腐等症状。

已形容2000余种，是环球散布的属。

中国报道39种。

常常出现种有惹起甜菜蛇眼病和块根腐朽病的甜菜茎点霉（ Frank），惹起甘蓝黑胫病的黑胫点霉[（Fr.）Desm.]和惹起柑桔黑斑病的柑果茎点霉（ McAlp.）。

叶点霉属

Phyllosticta Pers.

分生孢生器球形，透镜形或近锤形、褐色，埋生于寄主表皮组织内，后突出或以短喙穿出表皮，器壁由薄壁细胞构成，具孔口；产孢细胞单细胞，不分枝，短小，无色，全壁芽生或产孢——顶生孢子；分生孢子单胞，无色，卵圆形，椭圆形，近圆形，常有2个油球，有的分生孢子具备隶属丝（图1）。

有性态属于球座菌属（Guignardia）或球腔菌属（Mycosphaerella）。

是环球散布的大属，寄生植物叶片上惹起叶斑病。

已形容1000余种。

中国报道150余种。

常常出现种有惹起大豆灰星病的大豆生叶点霉（-jaecola Massal.）；惹起棉花斑点病的棉小叶点霉（ Mart.）和惹起高粱斑点病的高粱叶点霉（ Sacc.）。

图1 叶点霉属

1.分生孢子器；2.分生孢子

拟茎点霉属

Phomopsis（Sacc.）Bubak

分生孢子器生叶，果实上无显著的子座，在基物或造就基上构成真子座，埋生，褐色至暗褐色，扩散，集生或合生、球形、烧瓶形或扁球形单腔、多腔或螺旋状腔，器壁厚，上半部色常略深，孔口单个或数个，圆形或乳突状；分生孢子梗分枝，分隔，无色，少数修长；产孢细胞无色，圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子有二型：α孢子无色，单胞，纺锤形，直，理论含有2个油球；β孢子无色，单胞，线形，不含油球，一端常为沟状（图2）。

有性态属于间座壳属（Diaporthe）。

本属多寄生叶或果实惹起叶斑或果腐。

已形容400余种。

中国报道12种。

常常出现种有惹起茄褐纹病的茄褐纹拟茎点霉[（ Syd.）Harter]和惹起苹果、梨、李、樱桃等果腐病和干腐病的苹果拟茎点霉（ Roberts）。

图2 拟茎点霉属（Phomopsis）

1.分生孢子器；2.α型分生孢子；3.β型分生孢子

壳梭孢属

Fusicoccum Corda

分生孢子器生于真子座内，子座埋生寄主皮层，散生，暗褐色至彩色，多腔，孔口不显著，顶破寄主组织外露开裂，各自启齿或有一个独特孔口；分生孢子梗无色，罕有分隔，基部分枝，圆柱形，自腔壁细胞构成；产孢细胞无色，润滑，圆柱形，有限成长，全壁芽生式产孢；分生孢子梭形，单胞，无色，薄壁，直形，有时有线形笔挺的分生孢子，有时含有油球，孢子顶端钝圆，基部平截。

有性态属于小隐孢壳属。

寄生植物枝干惹起枝枯病。

已形容200余种，中国报道3种。

常常出现种有惹起葡萄蔓枯病的葡萄生壳梭孢（ Redd.）和惹起七叶树枝枯病的七叶树壳梭孢（ Corda）。

大茎点菌属

《真菌辞典》第7版（1983）将本属作为球壳孢属的异名或为有效属名。

该属包括许多关键植物病原菌，目前未见其余文献报道，暂保管此属。

分生孢子器埋生或常表生，扩散或集生，球形，暗褐色，单腔，器壁厚，孔口乳突状，色深；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生式产孢；分生孢子长圆形，卵形，无色，单胞，长15微米以上。

有性态属囊孢壳属（Physalo-spora）。

寄生植物枝干，叶和果实，惹起枝干黑腐，果腐或叶斑病。

已形容近300种。

中国报道27种。

常常出现种有惹起梨和苹果轮纹病的轮纹大茎点菌（ Hara）和惹起茶胴枯病的茶生大茎点菌（ Petch）。

壳球孢属

Macrophomina Petrak

分生孢子器球形，暗褐色，扩散，埋生，器壁厚，孔口乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞葫芦形至瓮形，无色，润滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色，单胞，两端钝圆，圆筒形至纺锤形，直，薄壁，润滑，含有或不含有油球；菌核彩色，安全，外表润滑，由暗褐色厚壁细胞构成。

分生孢子器不常构成。

多寄生植物茎叶惹起全株枯死，或惹起块根和块茎黑腐，病组织内因构成少量菌核呈彩色。

本属仅有一种，即菜豆壳球孢[（Maubl.）Ashby]。

寄生菜豆、豇豆、棉花、花生、甘薯、苜蓿等多种植物，惹起炭腐病，环球散布。

球壳孢属

Sphaeropsis Sacc.

分生孢子器埋生或表生，单生或集生寄主组织内，前期突出，球形，暗褐色，器壁膜质至炭质，厚，孔口乳突状；分生孢子梗短，圆柱形；产孢细胞全壁芽生式产孢——顶生孢子，有限成长或偶有一次性环痕式加长；分生孢子长圆形至棒形，顶端钝圆，基部渐窄，孢基平截，单胞，暗色，厚壁、直，较大，孢壁内具纹饰。

孢子萌生前常发生一隔膜。

有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。

多寄生植物枝干、叶和果实，惹起杆干黑腐、果腐或叶斑病。

已形容近300种，中国报道14种。

常常出现种有惹起仁果黑腐病的仁果球壳孢（ Peck.）和惹起葡萄蔓枯病的葡萄球壳孢[（Schw.）Cooke]。

细盾霉属

Leptothyrium Kunze

分生孢子座为真子座，表生，上半部盾壳状，底层为一层厚壁细胞，无孔口，不规定开裂；分生孢子梗无色，便捷，不分枝；产孢细胞内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子镰刀形，单胞，无色，薄壁。

中国报道7种。

寄生苹果、梨、杏等果实及叶片，惹起煤点病（蝇粪病）。

常常出现种有仁果细盾霉[（ Fr.）Sacc.]。

壳囊孢属

Cytospora Ehrenb.

分生孢子座为真子座，兴旺，扩散，生寄主表皮下，锤状，后顶破树皮外露；子座暗褐色，含多腔呈迷宫状或螺旋状。

具一个独特的中心孔口；分生孢子梗不规定分枝，无色，具隔膜；产孢细胞无色，润滑，直，内壁芽生瓶体式产孢，围领及产孢口小；分生孢子腊肠状，单胞，薄壁、无色，润滑，不含油球，孢子角常有色。

有性态属黑腐皮壳属。

散布环球各地。

惹起多种植物树干和枝条腐朽病和溃疡病。

已形容100余种，中国报道10种。

常常出现种有惹起苹果腐朽病的西南壳囊孢（ Miura），惹起杨树溃疡病的金黄壳囊孢[-sperma（Pers.）Fr.]和惹起梨腐朽病的梨壳囊孢（ Fr.）。

壳月孢属

Selenophoma Maire

分生孢子器暗褐色，球形，离生或聚生，埋生，理论在老基物上表生，单腔，薄壁；无孔口，器顶端不规定开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞从器壁细胞上构成，无色至淡褐色，润滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子单胞，镰刀形，纺锤形，润滑，初薄壁，无色，前期变为淡褐色、厚壁，具疣点。

该属较小。

已形容5种，中国报道2种。

常常出现种有惹起雀麦角斑病的雀麦壳月孢[（Sacc.） Johns.]。

盾壳霉属

Coniothyrium Corda

分生孢子器球形，外表无毛，深褐色或淡褐色，散生或集生，埋生寄主表皮下，单腔，器壁薄，外层细胞厚壁褐色，内层细胞薄壁，浅褐色，孔口圆形，有时呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形至圆柱形，无色，润滑，全壁芽生环痕式产孢，具1～4个间距不等的环痕；分生孢子褐色，壁厚，椭圆形至卵形，具0～1个隔膜，顶端钝圆，基部平截，外表具小疣刺。

散布环球各地。

惹起植物叶、果实、枝条的叶斑、果腐或枝枯病。

已形容约340种，中国报道32种。

常常出现种有惹起葡萄白腐病的葡萄盾壳霉[（Speg.）Sacc.]和惹起苹果、梨等叶斑病的梨盾壳霉[（Sacc.）Sheld]。

壳二孢属

Ascochyta Lib.

分生孢子器球形，褐色、散生、埋生，单腔，薄壁；孔口圆形，略具乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形，葫芦形，无色，润滑，构成在器壁细胞处，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子椭圆形，圆柱形或不规定形。

中部有一分隔，微缢缩，具油滴（图3）。

有性态属于球腔菌属（Mycosphae-rella）和亚隔孢壳属（Didymella）。

是环球散布的大属。

少数种是农作物、林木、药材、牧草、欣赏植物等的病原菌。

惹起叶斑、茎枯和果腐等。

已形容1000余种，中国报道94种。

常常出现种有惹起棉花茎枯病的棉壳二孢（ Syd.），惹起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二孢和惹起桑褐纹病的桑生壳二孢（ Berl.）。

图3 壳二孢属（Assochyta）

1.分生孢子器；2.分生孢子

色二孢属

DiplodiaFr.

分生孢子器散生或聚生，球形，暗褐色至彩色，埋生，单腔，器壁厚，孔口圆形，单个，位于孢器中央，具乳突状；分生孢子梗无色，分枝，具隔膜，外表润滑，圆柱状，构成于器内壁上；产孢细胞圆柱形，无色，润滑，有限成长，全壁芽生或产孢；分生孢子初无色，厚壁，单胞，中央具一油球，外表润滑，成熟后变为深褐色，中央生一真隔膜，顶端钝圆，基部平截。

有性态属于囊孢壳属（Physalospora）和卷边盘菌属（Tryblidiella）。

本属散布很广，寄生植物茎、果穗和枝条惹起茎枯和穗腐。

已形容650种，中国报道33种。

常常出现种有惹起玉米干腐病的玉米色二孢[（Schw.）Lev.）。

条纹孢壳属

Lasiodiplodia Everh.分生孢子座是真子座，埋生或表生，散生或聚生，连生，球形，器壁炭质，暗褐色，单腔或多腔，壁厚，外表常覆生暗褐色表生菌生，孔口无，呈不规定开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞圆筒形，无色，润滑，全壁芽生式产孢；分生孢子顶生，初无色，前期中部构成一真隔膜，暗褐色，厚壁，椭圆形，基部平截；分生孢子器里具侧丝，侧丝无色，具圆筒形，有隔膜。

有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。

散布很广，是热带腐生菌或伤口寄生菌，能引致人角化病。

常常出现种有惹起多种植物木质变黑枯死的黑腐病的可可条纹孢壳菌[（Pat.） Maubl.]。

双极毛孢属

Dilophospora Desm.

分生孢子器单个或聚生于线状真子座内，球形，暗褐色，埋生，表生，单腔或多腔，厚壁；子座线形，着生叶脉间；孔口圆形，乳突状，单个或每腔一个；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，无色，润滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色；0～3个真隔膜，两端钝圆，薄壁，润滑，圆筒形，有油球，两端有几条便捷的，双叉状或不规定分枝的纤毛。

有性态属于Lidophia。

散布较广。

寄主植物叶、茎惹起曲屈病。

常常出现种有惹起剪股颖、绒毛草、大麦、小麦及其它禾本科植物曲屈病的看麦娘双极毛孢[（Fr.）Fr.]。

壳针孢属

Septo-ria Sacc.

分生孢子器里埋生，散生或聚生，但不合生，球形，褐色；壁薄；孔口圆形，乳突状或否；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，葫芦形，短筒形，无色，润滑，全壁芽生式产孢，合轴式加长；分生孢子无色，线形，多隔膜，润滑，隔膜处无或有缢细（图4）。

有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria）和球腔菌属（M ycosphaerella）。

已形容2000余种。

中国报道206种。

惹起植物叶斑，茎斑、颖枯等病害。

常常出现种有惹起小麦颖枯病的颖枯壳针孢（ Berk.），惹起芹菜叶枯病的芹菜小壳针孢[（Briosi et Cav.）Chest.]和惹起番茄斑枯病的番茄壳针孢（ Speg.）。

图4 壳针孢属（Septoria）

1.分生孢子器；2.分生孢子

壳多孢属

Stagonospora（Sacc.）Sacc.

分生孢子器散生，常陈列成点线状，埋生、球形，黑褐色，单腔，厚壁，孔口圆形，单个，偶呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞无色，桶形，全壁芽生式产孢，偶作环痕式加长一次性；分生孢子无色，润滑，圆柱形或梭形，具数个真隔膜，无缢缩或有，直或微弯，常有少数小油球，基部近平截。

散布较广，已形容200余种，中国报道14种。

惹起植物叶斑病。

常常出现种有惹起雀麦紫斑病的雀麦壳多孢（ Smith et Ramsb.）。

参考书目

sutton， Coelomycetes，Comm，，1980.

球壳目

Sphaeriales

白金铠

有性态发生子囊壳的一类真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。

真菌中已知约313属，4000种。

少数腐生；少数是植物的寄生菌，惹起坏死、腐朽等症状；一般的寄生昆虫及其它真菌。

球壳目是真菌中关键的目，有许多关键的植物病原菌。

如惹起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳，李红点病的李疔痤霉，小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉，小麦全蚀病的禾顶囊壳，麦角病的麦角菌和苹果腐朽病的苹果黑腐皮壳等。

目标建设和演化

球壳目是依据球壳科而来，早年球壳科附属于核菌类（Pyrenomycetae Fr.），起初组成球壳目，含有较多科，因为该目种类单一，成员庞杂，分类意见不分歧，因此本目标范畴，科的划分等常年来变化较大。

类群之间存在少量的两边类型，很难以某个特色将它们截然离开。

其中肉座菌亚目变化频繁，德国林道（Gustav Lindau 1903）在这个亚目里只抵赖一个科6个族，其后这个亚目被优化为肉座菌目。

美国西弗（Fred Jay Seaver，1923）依据子囊壳与子座相关，将该目建设两个科，肉座菌科和丛赤壳科。

南费尔特（John Axel Nannfeldt，1923）敞开目名，将一些族优化为科，将子囊壳埋生子座内的线形，多隔孢子的族组成麦角菌科，并优化为麦角菌目。

缪勒（Emil Muller，1961），戴芳润（1959），马丁（George Willard Martin 1961）等人思考丛赤壳型外围组织的特色，仍保管肉座菌目。

1973年瑞士人，缪勒（Emil Muller）和荷兰人阿克斯（Josef Adloph Von Arx）兼并了这两个目组成狭义的球壳目。

外形特色

球壳目真菌的有性态构成子囊壳，子囊壳内有子囊，子囊孢子，有的有侧丝。

无性态构成分生孢子。

子囊壳

典型的子囊壳为烧瓶形，也有球形或半球形。

少数有孔口，稀有无孔口。

壳壁鲜色膜质或暗色膜质或炭质。

壳孔口乳头状或长圆筒形，内具缘丝或孔口毛。

子囊壳单生或聚生，离生或密集地集生于子座内或子座上，或生于菌丝层上。

子囊在子囊壳内平行陈列成子实层或不规定地着生于不同高度处。

美国勒特雷尔（Everett Stanley Luttrell）1951年提出将球壳目标子囊壳发育模式即外围组织（中心体型）分为以下3种类型：①间座菌型（the diaporthe type centrum）。

产囊体在子座内或菌体上构成，来自产囊体柄细胞的菌丝或左近的营养菌丝解围产囊体组成子囊壳原基，其外层组织分化为子囊壳壁，外部组织由拟薄壁细胞组成，在子囊和侧丝的发育环节中，该组织部分或所有消解，为子囊发育提供空间和营养。

最后子囊和侧丝在子囊壳内腔的基部陈列成层。

子囊具短柄（有的短柄胶化）或在成熟期隐没，或坚持完整强力弹射子囊孢子。

子囊壳顶端由壳壁顶端菌丝的一直成长裁减构成壳颈。

内壁有一层缘丝，两边有小孔道。

属此类型的有黑孢壳科，日规壳科，间座壳科。

②炭角菌型（the xylaria type centrum）。

子囊壳构成环节同上，而后从壳壁的基部和正面的内壁上发生顶端游离的菌丝，即侧丝。

因为侧丝向上和向两边成长以致子囊果向周围裁减构成一个中心腔。

因为子囊果顶壁上菌丝的一直成长和裁减，使子囊果由球型逐突变为梨形，最后构成子囊壳颈，颈内菌丝一直成长构成小孔道。

着生颈内壁上的菌丝又称缘丝。

子囊棍棒形或圆筒形，生侧丝间，子囊和侧丝组成栅栏状子实层。

侧丝着生子囊壳基部，当子囊孢子监禁时隐没，或早期胶化构成无侧丝的子囊果。

炭角菌型包括有毛壳菌科，炭角菌科，蕉孢壳科，黑痣菌科，疔痤霉科，毛孢壳科，粪壳菌科、麦角菌科等8个科。

③丛赤壳型（the nectria type centrum）子囊壳构成环节同上。

子囊果顶部内壁发生一层栅栏状陈列末端游离的顶侧丝，向下成长加长子囊基部，顶侧丝一直成长发生压力使子囊果裁减构成中心腔。

子囊在顶侧丝间向上成长，顶侧丝游离的顶端挤进子囊壳腔内壁组织，在子囊壳壁上构成高低衔接。

子囊壳顶壁菌丝成长构成裂生的孔口，孔口内壁有缘丝。

子囊果成熟自子座突出。

丛赤壳科，肉座菌科，疣孢壳科属此类型。

子囊及子囊孢子

子囊球形、棍棒形、纺锤形或圆筒形，具备薄的或厚的单层壁。

子囊一直着生于子囊壳内壁上陈列成子实层，或子囊基部早期消解游离子囊壳内。

子囊壁永存或在子囊孢子成熟前消解。

子囊顶端的外形和性质是分类的关键依据（图1）。

少数子囊顶端厚两边有小孔道，子囊孢子经过孔道强力发射，有些子囊孔道周围有一环状结构称顶环（apical ring），淀粉质的顶环遇碘液染色变为蓝色。

有子囊在淀粉质的顶环上分化出垫状结构，称顶垫（apical cushion），非淀粉质的顶环为几丁质具备较强折光性，遇碘不变蓝，可用棉蓝染成蓝色。

有些子囊的最顶端的顶环很厚，称为顶帽（apical cap）。

有的子囊壁厚，但顶端不加厚。

子囊间有永存性的侧丝，或具早期胶化的侧丝，或是顶侧丝，也有无侧丝的。

图1 球壳目标各种子囊类型

1.球壳科，长毛壳属（Sphaerialeae，locamycer）；2.肉座菌科，丛赤壳属（Hypocreuceae，Necrria）；3.肉座菌科，肉座菌属（Hypocrealeae，Hypocrea）；4.粪壳科，粪壳属（Sordariaceae，Hypoerea）；5.间座壳科，黑盘壳属（Diaporthaceae，Melanconis）；6.蕉孢壳科，蕉孢壳属（Diatrypaceae，Diatrye）；7.棒囊菌科，三角孢属（Coryneliaceae，Tripospona）；8.圆孔壳科，刚毛壳属（Amphisphaeriaceae，Chuetapiospora）；9.炭角菌科，炭角属（Xylariaceae，Xylaria）；10.麦角菌科，虫草属（Claviciptaceae，Cordyceps）；11.疣孢壳科，菌寄生属（Hypomycetaceae，Hypomyces）（仿Muller和VonArx）

子囊普通含有8个孢子。

子囊孢子椭圆形，腊肠形，洋梨形或柠檬形，有色或无色，单胞或多胞，外表润滑或有纹饰，有的孢子还具备发芽孔或发芽缝，或有隶属丝。

分生孢子

球壳目标大多种生存史中有分生孢子和（或）无性孢子阶段，关键属于丛丝孢纲，少数属于腔孢纲真菌。

分生孢子多为芽生分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。

球壳目真菌分生孢子阶段为常常出现，寄生的在其寄生阶段只发生分生孢子，至腐生阶段才构成子囊孢子。

分类

球壳目分科的关键依据是小囊外形。

特意是子囊顶端外形和子囊壁在子囊孢子成熟前能否消解，其次是子囊孢子的外形，大小，结构和色彩以及芽孔或芽缝的有无。

包被组织，子座的发育和外形、分生孢子阶段的构成等。

狭义的球壳目包括15科，即：海壳科（Halosphae