甜瓜叶枯病 (甜瓜叶枯病用什么药)

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• 甜瓜叶枯病
• 什么是星裂盘菌目？
• 什么是毛刺线虫属（T richodorus）？

甜瓜叶枯病

属真菌界、半知菌类（无性类）、丝孢纲、丝孢目、暗丛梗孢科、链格孢属真菌。

病菌分生孢子梗单生或3～5根束生，正直或笔挺，褐色或顶端色浅，基部细胞稍大，具隔膜1～7个，大小23.5～70×3.5～6.5微米；分生孢子多单生，有时2～3个链生，常分枝，分生孢子倒棒状或卵形至椭圆形，褐色，孢身具横隔膜8～9个，纵隔膜0～3个，隔膜处缢缩，大小16.5～68×7.5～16.5微米，喙长10～63微米，宽2～5微米，最宽处9～18微米，色浅，呈短圆锥状或圆筒形，平滑或具多个疣，0～3个隔膜。

丝体和分生孢子在病残体上及病组织外越冬外，西瓜种子内、外均可带菌。

种表的分生孢子可存活15个月以上，种内的菌丝体经21个月仍具生命力，种子带菌率与种瓜染病水平无关，无病症的瓜种不带菌；病菌在室内枯燥保留的病叶上可存活24个月，在大田或旱地土表、湿润土壤内的病残体上可存活12个月以上。

因此，带菌的种子和土表的病残体是该病关键初侵染源。

成长时期病部发生的分生孢子经过风雨流传，启动屡次重复再侵染，致田间病害一直扩展蔓延。

该菌对温度要求不严厉，气温14～36℃、相对湿度高于80%均可发病，田间雨日多、雨量大，相对湿度高于90%易盛行或大出现；风雨利于病菌流传，致该病普遍出现；轮作地、偏施或重施氮肥及土壤贫瘠，植株抗病力弱发病重。

延续天晴、日照时期长，对该病有克服造用。

种类间抗病性有差异，金钟冠农较感病。

该病近年有日趋重大之势，消费上应予留意。

发病起因（1）种植密度大，株、行间郁敝，通风透光不好，发病重；氮肥施用太多，成长过嫩，抗性降低易发病。

（2）土壤黏重、偏酸；多年重茬，田间病残体多；氮肥施用太多，成长过嫩；肥力无余、耕作集约、杂草从生的田块，植株抗性降低，发病重。

（3）种子带菌、育苗用的营养土带菌；或无机肥没有充沛腐熟或带菌，或无机肥料中混有本科作物病残体的易发病。

（4）地势低洼积水、排水不良、土壤湿润易发病，暖和、高湿、常年连阴雨、日照无余易发病；（5）大棚栽培的，往往为了保温而不放风、排湿、惹起湿渡过大的易发病。

（1）收获或移栽前，或收获后，肃清田间及周围杂草，集中烧毁或沤肥；深翻地灭茬，促使病残体分解。

什么是星裂盘菌目？

Phacidiales

子囊盘在子座内发育，囊盘被不兴旺，理论与子座结合在一同的一类真菌。

属子囊菌亚门。

子座外部理论彩色，生在寄主组织内，只极少数子座在基物表生，球状至盘状，很少有缝裂形。

一个子座内可埋生一到多个子囊盘。

成熟的子实层经过子座组织纵裂或星裂状开裂外露。

子实层由子囊和侧丝组成。

子囊壁薄，顶端增厚，无囊盖，有狭窄的孔道。

孢子成熟前，孔道被一塞子堵住，塞子和孔道周围在碘液中多变为蓝色。

子囊内有4或8个子囊孢子，能强力喷射孢子，藉风流传。

子囊孢子卵形至纺锤等多种外形，有些孢子在中部缢缩，无隔至少隔，单胞至少胞；理论无色，少数褐色，有时有胶鞘；两极对称或不对称，上部常б下部窄，或喷射对称。

该目真菌多寄生于初等植物及蕨类上，少数腐生，多散布于温带。

共有三个科，65属，约320种。

关键病原菌属有：斑痣盘菌属，散斑壳属、星裂盘菌属等（见图）。

斑痣盘菌属（Rhytisma Fr.），子座斑块状，内含多个子囊盘（一般例外，只发生单个子囊盘），各自经过子座顶部组织开裂外露。

子囊棍棒形，顶端孔道在碘液内不变蓝色，有胶质鞘。

侧丝线形，无色。

惹起多种植物叶部病害，中国报道有6种，经常出现种是槭树斑痣盘菌（ Fr.），为害槭树叶片，构成黑痣状大斑，形成落叶。

散斑壳属（Lophodermium Chev）子座椭圆形，内含一个子囊盘。

子囊顶部由暗褐色厚壁细胞组成，纵裂痕启齿；组织外层残留孔口的边缘。

子囊棍棒形至圆筒形，内有8个子囊孢子。

子囊孢子丝状，无隔单胞。

本属是植物的弱寄生菌，中国报道有10种。

经常出现种是惹起松属和云杉属落叶病的松针散斑壳[（ Fr.）Chev.]。

星裂盘菌属（Phacidium Fr.）子座圆形，彩色，内含一个子囊盘。

经过子座顶部组织不规定开裂子实层外露，裂口留有齿状裂痕。

子囊孢子单胞，无色，卵形，椭圆形或梭形，无性态发生分生孢子器。

引致苹果梢枯病的正色星裂盘菌（ Mont et Sacc.）。

（陈育新）

星裂盘菌目经常出现属的外形特色

l～3.斑痣盘菌属（1.症状，2.子囊盘，3.子囊）；4～6.散斑壳属（4.症状，5.子囊盘，6.子囊）；7～9.星裂盘菌属（7～8.症状，9.子囊）

外形抗病起因

morphological resistance factors

王金生

寄主植物在植株外形、器官外形和外表结构等方面与抗病无关的特色。

这些特色关键在病原物侵入阶段起作用，有时对病原物侵染后的扩展也起作用。

植株外形

影响株间的通风透光和土壤的透气性而使病害出现轻重水平不同。

株高

高秆种类，特意是禾本科作物水稻、小麦、玉米等易倒伏，从而减轻纹枯病和菌核病等的出现。

矮秆不易倒伏的种类感病要轻。

株型

植株分枝稠密，枝、叶开张度小，无利于株间通气透光，不利于病菌孢子起飞和水滴滞留以及田间大方象坚持高湿度，因此在必定水平上起到包全植物免受侵染的作用。

如疏枝马铃薯种类比密枝种类更少感化晚疫病（Phytophthora infestans），丛生型菜豆比蔓生型更少感化炭疽病（Colletofrichum linde-muthianum）。

器官外形

花器、气孔和皮孔的外形与病害出现无关。

花器外形

对从花器侵染的病害的抗病性有亲密相关。

裸黑粉菌的初次侵染是花器，许多属于直生型（erectus）的大麦种类是闭花授粉的，种子常在花器显露叶鞘前即已构成，所以极少感化散黑穗病。

气孔外形

气孔是许多植物病原细菌和真菌的关键侵入通道。

瑞士高又曼（Ernest Albert Gaumann）以为气孔启齿的大小只对细菌病害的感病性起作用，但更多的人以为气孔的结构对真菌病害的出现也有影响。

散布

叶片上、下表皮都有气孔，每平方毫米约50～500个，但下表皮气孔更多。

美国罗夫斯（）用桃穿孔病菌接种桃树叶片的上、下表皮，结果只在下表皮接种的发病，上表皮由于缺乏气孔，接种后很少构成病斑。

核果核盘菌菌丝既能穿透寄主植物角质层，又能经过气孔侵入。

当寄主植物角质层厚而坚挺时，病菌只要经过气孔侵入外部组织，这时气孔的数量与大小就与植物的抗、感病性亲密相关。

在亚麻抗锈病因子中，气孔数量和开关个性反抗病性也有作用。

结构

捍卫细胞外壁具备彼此相互接近的角质突起结构，使气孔下室呈狭缝状。

叶外表水膜由于张力作用超过气孔启齿，使病原细菌不能随延续水膜进入气孔。

中国柑桔的气孔因此对溃疡病菌的侵入不利。

葡萄柚的气孔缺乏上述角质突起结构，含有病原细菌的水滴很容易被吸入气孔下室内而发病。

有些桃树种类对穿孔病的抗病性也是由于气孔启齿缝隙小，不利于气孔下室和临近的细胞间充水（图1）。

图1 中国柑橘和葡萄柚气孔结构

开关特色

普通而言气孔启齿直径约2×24（微米）大于细菌集体约0.5～0.7×1.0～1.5（微米）。

用零落酸解决甜玉米使气孔封锁，接种金狗尾草叶斑假单胞菌后发病叶面积为20%，说明并不能齐全阻止病菌侵入。

皮孔外形

皮孔顶层1～2排细胞重大木栓化后构成的封锁层对病原细菌的侵入有进攻作用。

反常状况下，韧皮部的分化环节和封锁层的分裂环节是平衡的。

但湿渡过高时隔离层分裂速度大于高层补充细胞的木栓化速度从而构成假伤口（图2）。

在湿润的土壤中，软腐病细菌可以从假伤口侵入而使高层组织细胞出现浸离。

图2 皮孔的结构及木栓化隔离层

外表结构

植物表皮细胞以外，与抗病性无关的外表结构有角质层以及其上不规定堆积的蜡质和表皮毛。

角质层和蜡质

这一档次结构的抗病作用关键在于外表不易湿润而接受病原物侵染的时机少；其厚度与抗病性也有相关，对灰霉病（Botrytis cinerea）抗病的番茄种类叶片外表就笼罩着较厚的角质层。

抗锈的小蘖种类表皮细胞连同角质层的厚度达1.75微米，而感病种类只要0.82微米。

由于有些植物病原真菌发生角质降解酶，所以角质层对这些真菌并不构成阻止侵染的阻碍。

另外，有些植物的角质层中含有克服性物质，如烟草叶片角质层中的孢子萌芽克服素能克服黄莨菪霜霉菌烟草专化型孢子囊萌生。

茸毛

由于使叶片不易被水湿润和毛中含有克服性物质而抗病。

然而茸毛受伤后遗留的微伤口也是病菌侵入的门户。

参考书目

Рубин，Б.А.И Арциховская，Бцохцмця И Фцзцол-Иммунцmеа расmенцǔ Издательство Академии Hayk，CCCP，MockBa，1960.

锈菌目

Uredinales

陆家云

担子具4个细胞各自发育成有梗的担孢子的一类冬孢菌类，属担子菌亚门、锈菌纲。

具备多种类型的孢子，生存史复杂。

专性寄生初等植物及蕨类植物，惹起锈病；锈菌孢子积集植株受益部位构成黄锈色或褐色等小疱点，枝干受益构成肿瘤、粗皮、丛枝等畸形；病菌孢子堆密集植株病部外表，以至寄主水分少量蒸发而枯死。

锈菌全环球宽泛散布，以禾本科、豆科等栽培植物受益最重，对食粮、果树、蔬菜形成重大损失。

至1983年止，已知锈菌目有150属及140个异名属，近6000多个种；其中柄锈菌属近3000种，单孢锈菌属近600种，夏孢锈菌属近500种。

目标建设和演化

据意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）的《真菌总汇》第7卷记录西奥多（Brongn-iart Adolphe Theodore）初次建设锈菌纲（Uredinee），1832年弗赖斯（Elias Magnus Fries）以为锈菌亚目（Uredineae）与黑粉菌亚目（Ustilagineae）相关较近，均应归属于皮下菌目（Hypodermii）内，1889年普洛瑞特（Charles Bagge Plowright）及其他许多植物学家也赞同这一分类意见。

1899年贝内特（Bennett）和默里（Murray）将黑粉菌目纳入接合菌纲，以为锈菌亚目应介于子囊菌纲与担子菌纲之间，且与子囊菌纲更接近。

1894年贝西（Charles Edwin Bessey）依据对这类真菌的细胞学钻研，倾向将锈菌和黑粉菌均纳入子囊菌纲。

布雷弗瑞德（Brefeld，1881年及其之后）以及萨平—特劳菲（Sappin-Trouffy，1896年）经过细胞学的钻研，哈珀（Harper，1898，1902）以及其他学者也都赞同上述观念。

直到P.狄泰尔（Paul Dietel，1908～1914年，.）才正式建设锈菌目。

外形特色

锈菌是真菌中外形最复杂的一类，在锈菌生存史中可顺序的发生多种不同外形的性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子，称多型现象（polymorphism）。

发生各种孢子的结构依次为性孢子器、锈孢子器、夏孢子堆、冬孢子堆和担子（图1）。

菌丝体

存在于寄主细胞间，以吸器伸入细胞内吸取营养，有的锈菌菌丝生于寄主细胞内；有隔膜和分枝，初期是单核的，前期为双核的。

锈菌菌丝很少见到锁状结合。

菌丝体如系统性侵染侵入植株根部或其它部位，可以多年生菌丝体越冬。

性孢子和性孢子器

发生在性孢子器内的单核孢子，起配子作用。

性孢子器瓶形、扁球形或平展的；自器壁构成陈列划一的、修长、单核的性孢子梗，性孢子梗以向基性模式构成少量单胞、单核、无色、椭圆或纺锤形的性孢子。

性孢子器顶部有孔口，孔口周围有缘丝（孔丝，periphysis）和受精丝；受精丝经过孔口伸入含有性孢子的蜜类物质中，该物质具不凡气息，诱惑昆虫，作为性孢子流传媒介。

这一阶段的代号为“O”。

锈孢子和锈（孢）子器

单核的性孢子与受精丝结合或单核菌丝间接结合发生双核菌丝，发育构成具备包被的、杯状、柱状、角状或囊状的锈子器，少数不具包被构成锈孢子堆。

锈（孢）子器（堆）内发生球形、单胞、双核、黄色、串生、球形或卵形的锈孢子，外表有刺或瘤状突起。

这一阶段的代号为“Ⅰ”。

夏孢子和夏孢子堆

继锈孢子阶段之后，由双核菌丝在寄主表皮细胞下构成黄色或橙黄色的孢子堆。

其内发生单胞、双核、球形、卵形或椭圆形具短柄的夏孢子，外表有微刺或瘤，有多个清楚易见的芽孔，少数为1个。

芽孔的数目和位置在分类鉴定上具备关键意义。

这一阶段的代号为“Ⅱ”。

冬孢子和冬孢子堆

是锈菌的有性孢子，从锈孢子、夏孢子或担孢子萌生构成的双核菌丝体上发生。

在寄主表皮层或角质层下构成，后外露呈粉状、胶质状或柱状的冬孢子堆，有些种冬孢子堆一直不外露。

冬孢子生于冬孢子堆上，单胞、双胞或多细胞，厚壁，有柄或无柄，无色、浅色或深色，外表有刺或瘤，初为双核，经过核配构成单核双倍体细胞。

冬孢子外形特色及陈列模式，是关键的分类依据。

这一阶段的代号为“Ⅲ”。

图1 禾柄锈菌（Puccinia graminis）生存史（仿和）

担孢子和担子

冬孢子萌消费生具备3个隔膜、4个具单个单倍体核的细胞的先菌丝，又称担子。

担子的每一细胞生出一个小梗，梗端着生一个担孢子，单细胞，无色或淡黄色。

这一阶段的代号为“Ⅳ”。

生物学个性

锈菌均为专性寄生菌，有的种类有转主寄生现象。

寄生性

在人造条件下锈菌是专性寄生的，只能寄生存的植物上，不能营腐生生存。

1951年霍特森（Hugh Howison Hotson）和卡特（Victor Macombes Cutter）初次报道桧柏锈菌经人工造就成功。

1966年威拉姆斯（）等在澳大利亚报道禾柄锈菌小麦专化型的夏孢子可以在造就基上启动营养成长，1967年他们成功的在人工造就基上进一步取得冬孢子。

之后，陆续报道亚麻栅锈菌及石竹单胞锈菌在人工造就基上可以成长；虽然有上述例子，但只限于极少数锈菌可以人工造就，因此，仍以为锈菌是专性寄生的。

锈菌对寄主植物具高度的寄生专化性。

以禾柄锈菌为例，为害小麦的禾柄锈菌不能侵染燕麦，为害黑麦的禾柄锈菌不能侵染燕麦等寄主，因此将禾柄锈菌按其为害的寄主植物划分为7个专化型。

同一专化型的禾柄锈菌对同一种植物不同种类间又具高度的专化性，禾柄锈菌小麦专化型，对不同种类的小麦有不同的反响，将其划分为300多个生理小种。

如此冗杂的寄生专化型，使植物的抗病育种参与了艰难性。

转主寄生和单主寄生

是锈菌特有的性状。

许多锈菌须要在彼此没有亲缘相关的两种寄主植物上寄生能力实现生存史称为转主寄生；只要同一寄主植物即可实现生存史的称单主寄生。

转主寄生的锈菌，以冬孢子阶段的寄主作为关键寄主，另一个寄主为转主寄主。

例如禾柄锈菌，禾谷类作物是它的关键寄主，小檗是它的转主寄主。

有些转主寄生的锈菌以经济上关键的寄主为关键寄主，如梨胶锈菌，以锈孢子及性孢子阶段寄生的梨树为关键寄主，冬孢子阶段寄生的桧柏为转主寄主。

许多单胞锈菌都是单主寄生的。

生存史

不同的锈菌实现生存史教训的孢子阶段不同，最便捷的锈菌生存史只要冬孢子阶段，最复杂的锈菌生存史发生五种类型的孢子，划分红不同的生存史类型。

长（循环型）生存史型（macrocyclic）

发生五种孢子阶段（O，Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，）的类型的称长生存史型或长循环型（macrocyclic），其中属转主寄生的称转主寄成长生存史型（heteromacrocyclic）（图1），单主寄生的称单主寄成长生存史型（autom acrocyclic）。

缺夏孢型（demicyclic）生存史

生存史缺少夏孢子阶段（Ⅱ）类型，其中属转主寄生的称转主寄生缺夏孢型生存史（heterodemicyclic），属单主寄生的称单主寄生缺夏孢型生存史（autodemicyclic）。

短（循环型）生存史型（microcyclic）

缺少锈孢子（Ⅰ）和夏孢子（Ⅱ）阶段，只要性孢子（O）、冬孢子（Ⅱ）和担孢子（Ⅳ）阶段，这类锈菌所有为单主寄生菌。

上述各生存史类型均可以缺性孢子阶段，但担孢子阶段在各类型生存史中均无法缺。

分类

依据冬孢子外形特色启动分类。

例如冬孢子能否有柄、冬孢子萌生模式、陈列模式是离生或集生（正面结合）、埋生或外露等，不同窗者将锈菌目分为不同的科，近年来有主张间接将锈菌目划分为126个属。

其中关键属如图2所示。

图2 锈菌目经常出现属冬孢子外形

1.单胞锈菌属（Uromyces）；2.胶锈菌属（Gymnospo-rangium）；3.柄锈菌属（Puccinia）；4.不休白双胞锈菌属（Leucotelium）；5.疣双胞锈菌属（Tranzsche-lia）；6.多胞锈菌属（Phragmidium）；7.栅锈菌属（Melampsora）；8.层锈菌属（Phakopsora）；9.柱锈菌属（Cronartium）；10.鞘锈菌属（Coleosporium）单胞锈菌属Uromyces Link

单主寄生或转主寄生菌。

性孢子器球形，有长颈，埋于寄主体内，孔口突出寄主体外；锈子器杯形，顶部裂开，有包被，锈孢子球形至椭圆形，浅色或褐色，串生或单生柄上；夏孢子堆初生表皮下，后外露，褐色，夏孢子单细胞，球形至椭圆形或其它外形，外表有刺或瘤状突起，黄色至黄褐色，芽孔清楚；冬孢子堆初生表皮下，后外露，深褐色至彩色，冬孢子有柄，单细胞，顶壁较厚，外表润滑或有瘤状突起，深褐色。

是锈菌中较大的类群，寄主散布广，有单子叶和双子叶植物，以豆科、禾本科、百合科及菊科植物为主，如蚕豆单胞锈菌[（Pers.）de Bary]、豌豆单胞锈菌[（Pers.）Schr?t.]和疣顶单胞锈菌[（Pers.）Ung.]。

胶锈菌属

Gymnosporangium Hedw.

转主寄生菌。

性孢子器深埋寄主组织中，成熟时突出寄主组织，初为黄色、后为彩色小点；锈子器毛状，有包被，初埋生，后外露，锈孢子球形或近球形，外表有瘤，黄褐色，串生；大少数种缺少夏孢子阶段，夏孢子堆初埋生后外露，夏孢子单生柄上；冬孢子堆垫状或喇叭状及其它外形，遇水胶化，冬孢子双细胞或多细胞有长柄，柄吸水后收缩，构成胶质块。

在寄主上多年生，惹起寄主组织收缩或畸形。

经常出现的有梨胶锈菌（ Syd.）、山田胶锈菌（ Miyabe），锈孢子阶段在梨、苹果上，冬孢子在桧柏上。

柄锈菌属

Puccinia Pers.

单主寄生或转主寄生菌。

性孢子器球形，埋生；锈子器生表皮下，后外露，杯形或筒形，有包被，锈孢子串生，近球形或多角形，淡黄褐色，外表润滑或有瘤；夏孢子单胞，球形或椭圆形，黄褐色，外表有突起，单生柄上；冬孢子堆大多外露或在寄主表皮下，冬孢子双细胞有柄，单生，深褐色；本属是锈菌中最大的属，有2000多种，中国已报道400余种，关键寄生禾本科植物，此外莎草科、菊科、豆科等植物亦经常出现，禾柄锈菌（ Pers.）是关键的植物病原菌。

不休白双胞锈菌属

Leucotelium Tranz.

转主寄生菌，锈孢子阶段在毛茛科植物上，冬孢子阶段在蔷薇科植物上。

基本外形与柄锈菌属相似，只是冬孢子无色，与柄锈菌属不同。

亦有人（Thirumalachar和1948）提出本属应作为柄柱锈菌属的同物异名，但未被广阔真菌学者接受。

经常出现种有桃不休白双胞锈菌[-persicae（Hori）Tranz.]，寄生桃、梅惹起白锈病。

疣双胞锈菌属

Tranzschelia Arth.

转主寄生菌，锈孢子阶段寄生毛茛科植物，冬孢子阶段寄生蔷薇科植物，亦有单主寄生的。

性孢子器生寄主角质层下，其它各孢子阶段生于寄主表皮下。

性孢子器半球形至扁圆锥形；锈子器杯状，锈孢子串生，球形，黄褐色，外表有瘤；夏孢子堆垫状，夏孢子单细胞，椭圆形或倒卵形，淡褐色，外表有刺；冬孢子堆垫状，冬孢子由两个圆形而易分别的细胞构成，有色，外表有瘤。

经常出现种有刺李疣双胞锈菌[、spinosae（Pers.）Deit.]，惹起桃、梅、李等的褐锈病。

多胞锈菌属

Phragmidium Link

单主寄生菌。

性孢子器生寄主角质层下或表皮中，其它孢子阶段生寄主表皮下；性孢子器近球形或圆锥形；锈子器裸生，锈孢子球形或椭圆形，串生，外表有小刺；夏孢子堆粉状，周围有侧丝，夏孢子球形、椭圆形或倒卵形，外表有突起，单生柄上；冬孢子堆无侧丝，冬孢子单生，3至少细胞，具长柄，柄的下部膨大，具吸湿性，寄生蔷薇科植物，经常出现的种是蔷薇多胞锈菌（-multi-florae Diet.），寄生玫瑰类植物。

栅锈菌属

Melampsora Cast.

单主寄生或转主寄生菌。

性孢子器不清楚，圆锥形或半球形，生寄主角质层或表皮下；锈子器生于叶片上，无包被，锈孢子球形或多角形，外表有突起，无色，串生；夏孢子堆黄粉状，夏孢子单生，球形或长椭圆形，外表有瘤或刺，无色；冬孢子堆生角质层或表皮下，扁平，冬孢子单细胞陈列成一层，正面相互结分解壳状的冬孢子堆，深色。

锈孢子阶段大多寄生针叶树的针叶上，冬孢子阶段常寄生杨属（Populus）和柳属（Salix）植物，此外，亚麻栅锈菌[（Pers.）Lev.]惹起亚麻锈病，亦经常出现。

层锈菌属

Phakopsora Diet.

锈孢子阶段尚未发现，只发现夏孢子和冬孢子阶段。

夏孢子堆极小，生寄主叶片表皮下，顶端启齿，周围有侧丝，夏孢子单生，球形或椭圆形，外表有刺，无色，黄色或褐色。

冬孢子堆生表皮下，扁平或半球形，冬孢子椭圆形或长椭圆形，排成纵列，无色，外表平滑。

经常出现种有枣层锈菌（-vulgaris Deit.）惹起枣树锈病。

柱锈菌属

Cronartium Fr.

转主寄生菌，性孢子、锈孢子阶段在松属植物上，夏孢子及冬孢子阶段寄生草本植物或落叶树上。

性孢子器寄生树杆皮层下呈疱状，常纵裂开孔，无侧丝；锈子器寄生树杆深处，成熟后破表皮显露，锈孢子椭圆形，串生，外表有突起；夏孢子堆生于叶反面或茎上，有包被，夏孢子单细胞，有柄，球形或椭圆形，外表有刺；冬孢子堆自夏孢子堆中生出，成熟后破表皮外露，冬孢子椭圆形或梭形，单胞，薄壁，外表润滑，浅色，串生，集结构成圆柱状。

经常出现种有栎柱锈菌[（Berk.）Miyabe]，锈孢子寄生松树茎干，夏孢子、冬孢子寄生麻栎属（Quercus）植物。

鞘锈菌属

Coleosporium Pat.

转主寄生菌。

性孢子器扁平、圆锥形，寄生叶片表皮下，孔口处无侧丝；锈子器有舌状包被，锈孢子球形或椭圆形，串生，外表有瘤，无色；夏孢子堆生表皮下，后外露，初为橙黄色，后变白色，夏孢子球形或椭圆形，串生，外表有小瘤；冬孢子堆蜡质，扁圆形，冬孢子相互集结，无柄，圆柱形、棍棒形或三棱形，初为单胞，萌生时分隔为4细胞成为担子，润滑，无色，顶壁较厚。

经常出现种有花椒鞘锈菌（ Syd.）寄生花椒属（Zanthoxylum）多种植物。

血清学诊断技术

serological diagnosis techniques

张成良

用含有特同性抗体的血清与相应抗原启动特同性结合反响的技术。

如积淀反响、凝集反响、酶联免疫吸附、免疫电镜、免疫荧光等技术。

用已知抗体可以测定未知抗原病毒，也可用已知病毒抗原检测未知抗体，以此对未知抗原、抗体启动诊断、鉴定，钻研抗原抗体性质等。

抗原

凡能刺冲生物机体发生免疫反响的物质称为抗原。

蛋白质、糖蛋白、脂蛋白和多糖都是良好的抗原，双链核酸也具备抗原性。

蛋白质的抗原性与其分子量、氨基酸组成、分子外形无关。

分子量到达以上才有较好的抗原性，植物病毒蛋白分子量都大于，所以都具备很好的抗原性。

蛋白质组成中芬芳族氨基酸起着关键作用，酪氨酸含量高的蛋白质抗原性强。

抗原特同性是由分子外表的一些不凡基团（选择簇）所选择的。

蛋白质外表存在着许多选择簇，每一个选择簇普通由2～6个氨基酸组成，分子外部也存在着许多选择簇，经化学和物理方法解决后可暴显露来。

蛋白质分子的外形反抗原性也有很大影响，普通球状分子比长形分子的抗原性强；蛋白质聚合形态比单体形态的免疫原性强，如病毒粒子比蛋白质亚基的抗原性强。

抗体

生物的B淋巴细胞经抗原抚慰后分解的免疫球蛋白，以“Ig”示意。

依据理化性质和免疫学性质不同，至少可分为五种免疫球蛋白，即IgG、IgM、IgA、IgD、IgE，但各类生物并非都能发生这5种Ig，如家兔发生IgG、IgM、IgA三种；马发生IgG1、IgG2、IgA、IgM；两栖类发生IgG、IgM；鱼类只发生IgM。

家兔注射抗原后，血

什么是毛刺线虫属（T richodorus）？

T richodorus

徐建华

雌虫双卵巢、雄虫后部腹弯、交合刺悬肌兴旺的一类外寄生线虫，俗称粗短根线虫（stubby root nematodes）。

属于矛线目，毛刺科。

毛刺属在毛刺科中种类最多，1990年止约有40个有效种，大多为植物根系表皮细胞的外寄生物，少数种类尚可流传某些植物病毒。

1880年荷兰德曼（ Man）形容了1种如今属于毛刺属的Dorylaimus primitivus（＝Trichodorus primitivus），但直到1913年才由美国科布（）正式创立毛刺属。

在毛刺属的分类上，雌雄虫外形特色都是有用的，但雄虫因其特同性特色较多而更为关键。

目前以为，雄虫的交合刺结构（外形、纹饰及隶属物）、交合刺长度、交配乳突位置和腹中颈乳突的数目及位置和雌虫的阴门骨化结构外形、侧体孔数目及位置和阴门外形是该属最关键的分类依据。

此外，体长、瘤针长度、排泄孔位置和食道基部与肠端的交接模式也是罕用的辅佐甄别特色。

外形特色

虫体长550～1300微米，固定后角质膜不剧烈膨大。

食道球基部与肠端普通不相互笼罩。

肾食道腺核常位于前后2对亚腹食道腺核之间，且接近于后1对。

雌虫双向双卵巢，有受精囊。

阴门后1体宽内普通有1对侧体孔。

阴门骨化结构兴旺。

雄虫普遍，斜交配肌十散兴旺，虫体被杀死后后部剧烈腹弯。

交合刺弓状，悬肌兴旺。

交合伞仅在极少数种类上存在。

交配乳突3枚，常近等距散布，前2枚简直总是位于交合刺前。

腹中颈乳突常2～3枚，少数1枚或无。

生物学个性

毛刺线虫是典型的迁徙性植物根系外寄生物，且具备在根尖群聚为害的习性。

线虫首先在极速成长的主根的根毛区不规定地取食，而后逐渐转移至伸长区启动群聚取食，最后破坏根尖分生组织。

线虫取食的部位普通仅限于表皮细胞，偶然也可触及皮层组织。

线虫在繁多取食点的取食时期很短，经常只要几分钟，甚至几秒钟。

受益寄主植物体现侧根清楚增加，根系成长速率降低或中止，根变短变粗而构成所谓的粗短根，病根外表呈褐色。

毛刺线虫在草本植物的根围出现频率较高，且多散布于土质较粗的砂性土壤中，但对干旱的条件十分敏感，因此阵雨事先集体线虫数量往往骤增。

该类线虫的生存史相对较短，如带毒毛刺线虫在15～20℃下约经45天实现1代，因此在1个成长节令内可发生多代而构成重复侵染。

毛刺线虫具备流传烟草脆裂病毒组植物病毒（Tobraviruses）的后劲，目前已证明的人造组合有3例，即带毒毛刺线虫可流传烟草脆裂病毒（TRV）意大利株系和豌豆早稻病毒（PEBV）英格兰株系；相似毛刺线虫可流传烟草脆裂病毒荷兰株系。

关键病原线虫

在已报道的毛刺线虫中，具备较关键经济影响的种类有原始毛刺线虫[（De Man）Micoletzky]、相似毛刺线虫（ Seinhorst）和带毒毛刺线虫（ Hooper）。

原始毛刺线虫关键散布于欧洲温带地域，在美国等地也零星出现。

该线虫在英国为害甜菜、甘蓝、红三叶草、马铃薯等栽培作物，在欧洲其他国度寄生草莓、白菜、苹果、樱花等作物，在美国西南部和南部常出现于灰胡桃、玉米、棉花、燕麦、小麦、芹菜等植物上；相似毛刺线虫宽泛出现于欧洲温带地域，在英国和法国是马铃薯和甜菜经常出现的寄生物，同时也出现于桃、胡桃、高粱等作物上，在荷兰与唐菖蒲裂叶病咨询在一同，在德国为害草莓、桦树等植物。

此外，大麦、油菜、烟草、胡萝卜、苜蓿、白三叶草等也已被证明是该线虫的寄主；带毒毛刺线虫在英国、荷兰、德国、法国等西欧国度均有报道，它倾向于出当初轻质砂性土中，经常出现寄主包括小麦、甜菜、豌豆、苹果、马铃薯、葡萄、大麦、黑麦等。

毛霉目

曹以勤

菌丝无隔膜，菌体兴旺，无性繁衍发生孢囊孢子，有性生殖发生接合孢子的一类真菌。

属接合菌亚门，接合菌纲，是接合菌亚门的一个大目。

已知约50属270种。

大多腐生，有许多种被用于消费各种无机酸、酶类、维生素、促生素、生物碱和发酵食品，在发酵工业上极关键。

其中瓶霉惹起人类接合菌病。

少数弱寄生菌为害植物，惹起腐朽。

德国尼斯（Christian Gottfried Nees）首先建设毛霉科（Mucoraceae）。

美国马丁（George Willard Martin）的三纲一类的真菌分类系统中，毛霉科属藻菌纲，接合菌亚纲。

英国安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）于1971年将藻菌纲区分建设两个新的亚门——鞭毛菌亚门和接合菌亚门，毛霉科相应回升为毛霉目。

外形特色

毛霉目真菌的营养体理论是无隔多核菌丝体，兴旺枯萎，大多在构成生殖器官时发生隔膜。

有的种类，其菌丝可特化为根状的假根和结合假根的匍匐枝，有的构成厚垣孢子。

有的种类在液体造就时具两型性，即在缺氧条件下发生酵母状细胞，而在氧气短缺时构成菌丝体。

无性繁衍发生孢子囊，内生孢囊孢子。

孢子囊顶生在孢囊梗上，有的孢囊梗顶端膨大，加长至孢子囊内，称为囊轴。

有的种类孢囊梗和囊轴衔接处膨大成为囊托。

孢子囊内只要少数孢囊孢子的称小型孢子囊，有球形和圆柱形两类，理论无囊轴。

球形的小型孢子囊着生在顶部生有孢子囊的孢囊梗中下部的分枝短梗上或其自身的孢囊梗上；圆柱形的生在孢囊梗顶端。

孢子囊成熟时囊壁分裂，散出孢囊孢子。

有的孢子囊只含一个孢囊孢子，其配置与分生孢子相似。

有性生殖是经过两个外形相反、大小相等或不等的配子囊接合发生接合孢子。

接合孢子外表平滑或有纹饰，有的在基部的配囊柄上有外形不同的隶属丝。

同宗配合或异宗配合。

分类

毛霉目标分科依据是孢子囊和小型孢子囊的有无及外形、孢囊梗外形、囊轴的有无及外形、孢子囊能否强力喷射、配子囊类型、接合孢子外形和配囊柄隶属丝的外形等。

赫塞尔坦（Charles ）1973年将毛霉目分为14科，中国学者近年多驳回这个分类系统。

英国霍克斯沃思（David -sworth）等在1983年《真菌词典》第7版中，将赫塞尔坦分类系统中的一些科独立为目，在毛霉目下设9个科。

其中与植物病害无关的是毛霉科（M ucoraceae）和笄霉科（Choanephoraceae）。

经常出现属（见图）如下。

毛霉目经常出现属的外形

1～4.根霉属：1.孢囊梗、假根及匍匐枝；2.孢囊梗加大，示囊轴；3.配囊柄及原配子囊；4.接合孢子；5～7.毛霉属：5.孢囊梗；6.孢子囊；7.接合孢子；8～12.笄霉属：8.小型孢子囊聚生在孢囊梗顶端；9.孢囊梗顶端的头状体及小梗；10.小型孢子囊，即分生孢子；11.大型孢子囊；12.孢囊孢子根霉属

Rhizopus Ehrenber ex Corda

菌丝无隔膜，有假根和匍匐枝，假根相对处向上长出孢囊梗；孢囊梗单生或丛生，分枝或不分枝，顶端发生孢子囊；孢子囊球形，囊轴清楚，基部有囊托，成熟后壁消解或分裂；孢囊孢子球形、卵形或不规定形，有棱角或线纹，无色至淡褐色；接合孢子外表有瘤状突起，配囊柄无隶属丝。

匍枝根霉[（ Fr.）Vuill]惹起甘薯软腐病及瓜果蔬菜的收获后病害。

毛霉属

Mucor Mich ex Fr

菌丝无隔膜，无假根及匍匐枝；孢囊梗单生、直立，单轴或假单轴分枝，顶端生孢子囊；孢子囊球形，有囊轴，无囊托，内生少量孢囊孢子；孢囊孢子圆形或椭圆形，无色或有色，外表平滑；接合孢子外表有瘤状突起，配囊柄无隶属丝，萌芽时发生芽孢子囊，有的发生厚垣孢子。

宽泛散布，腐生于土壤、粪便和其他无机物上。

在储备条件不良时，可惹起谷物、果实及薯类的霉烂。

笄霉属

Choanephora Currey

有孢子囊和小型孢子囊，区分着生在各自的孢囊梗上。

孢子囊有囊轴，内有少量外形不一的孢子，孢子褐色，有条纹及毛状隶属丝；小型孢子囊生在球形的泡囊上，内有2～5个孢子，孢子卵形至纺锤形，暗褐色，有条纹及毛状隶属丝。

有时构成厚垣孢子。

有些种构成接合孢子。

经常出现种是惹起瓜类花腐病的瓜笄霉[（Berk et Ray.）Thaxt.]。

矛线线虫目

Dorylaimida

徐建华

具备口针或齿、食道常为矛线型（dorylaimid oesophagus）的一类线虫。

通称矛线线虫（dorylaims），附属于无尾感器纲，包括30多科，170余属。

矛线线虫普遍陆生，偶然也见于咸水中，有取食藻类或真菌、捕食小生物、寄生初等植物等类群。

外形特色

虫体大型，体长常大于1.5毫米（膜皮亚目除外）。

角质膜厚，较平滑。

唇区常兴旺，缢缩或非缢缩。

侧器清楚，倒镫状至长袋状，侧器口孔状至长横裂状。

少数种类口腔内有中空的轴针，少数种类含倾向一侧的壁齿或笔挺的瘤针。

食道常属矛线型：前部狭窄，后部食道腺区域膨大，全体似瓶，不含瓣门状结构。

局部穿咽总科线虫的食道呈双球型，即食道中部和后部膨大，后食道球还或者有瓣门。

食道腺普通5个，均启齿于神经环后，一些类群退步至3个，一般种类参与至7个。

食道与肠交接处贲门兴旺。

前直肠普遍存在。

雌虫含2个或1个回折的卵巢。

雄虫交合刺1对，引带无或有，交合伞稀有。

精巢双或单。

交配乳突和尾乳突兴旺，前者常由1对肛上亚腹乳突和1列数目不等的腹中乳突组成。

生物学个性

是土壤中最大的线虫类群之一，偶然见于咸水，但不存在陆地环境中。

在该类线虫目前蕴含的30余科中，少数种类因缺乏考查至今食性不明，但常与土壤中的植物根系伴生。

已知一些类群取食藻类、苔藓或真菌，包括矛线总科中的真矛线属、瘤咽属和小孔咽属的少数种类；另一些类群捕食环虫、轮虫等小生物或其它类型的线虫，包括穿咽总科的一切成员和小孔咽属的少数成员；只要矛线总科内的长针科和膜皮亚目内的毛刺科被证明为初等植物的专性寄生物。

长针科和毛刺科线虫均属于植物根系的外寄生物，可诱发寄主根系体现坏死、根尖肿大、粗短根等症状。

此外，长针科中的剑线虫属和长针线虫属以及毛刺科中的毛刺线虫属和拟毛刺线虫属的少数种类是某些植物病毒的人造流传介体。

目标分类

现代矛线线虫的分类来源于美国索恩和施旺格（&）及G.索恩区分于1936和1939年撰写的2本专著，他们事先设立了1个矛线总科，下分矛线科、细齿科、颚针科和膜皮科4科。

美国的皮尔斯（）1942年将该类线虫组合优化至目级单元，成立矛线目。

之后，矛线目标分类教训了一系列复杂的演化，出现了多种不同的分类系统，目前较为盛行的是前苏联聂斯捷罗夫（П.Н.Ностеров）1988年的分类体系：目下设矛线亚目和膜皮亚目2亚目，前者口腔含轴针或壁齿，食道后部膨大成柱状，下辖矛线总科、角咽总科、细齿总科、颚针总科和穿咽总科5总科；后者口腔含瘤针，食道后部膨大成梨形，下不设总科，而只分膜皮科和毛刺科2科。

矛线总科包括矛线科等10科，关键特色是口腔有轴针，食道膨大部至少占整个食道的1/3；角咽总科目前有角咽科等6科，其成员口腔含轴针，口腔壁可剧烈角质化，食道狭部和膨大部简直等长；细齿总科线虫口腔有轴针，食道膨大部短于食道总长的1/3，包括细齿针等7科；颚针总科线虫因其食道膨大部由一层厚螺旋肌包裹而有别于其它类群，包括颚针科等7科；穿咽总科线虫则口腔含腹侧壁齿，食道为典型的矛线型或双球型，仅有穿咽科1科。

膜皮科和毛刺科的区别在于前者瘤针背腹不相连，背侧构成短、尖、笔挺的齿状物，基部膨大；后者瘤针较长，前部实心，后部空心，基部不膨大。

关键病原线虫

矛线线虫目植物病原线虫仅限于长针科和毛刺科。

长针科

Longidoridae

细而长的大型线虫，体长1～12毫米；轴针由齿针（odontostyle）和齿针加长部（odontophore）构成，齿针长50～220微米；食道腺3个，即1个背核和2个亚腹核。

长针科附属于矛线总科，迄今有10个命名属被提出，但获取宽泛抵赖的只要5属：剑线虫属（Xiphinema）、长针线虫属（Longidorus）、拟长针线虫属（Paralongidorus）、似长针线虫属（Longidoroides）和剑针线虫属（Xiphidorus），它们的外形区别（见图1）和表1。

长针科线虫是植物根系外寄生物，以长口针刺入寄主的皮层，甚至中柱组织中取食，受益植株体现根端坏死、肿大，整个根系增加，地上部长势不良。

温度对长针科线虫的生存史影响很大，在人造条件下该类线虫的生存周期长达数月至数年。

在无寄主条件下在土壤中可存活数年。

长针科线虫具备流传植物病毒的后劲，已证明剑属和长针属各有10种和7种线虫区分是7种和5种多面体病毒（Nepoviruses）的人造流传介体。

毛刺科

Trichodoridae

线虫中等大小，长约400～1300微米，全体呈雪茄状；角质膜厚而柔软；口腔具备笔挺的瘤针，前部实心，后部空心；食道腺5个。

毛刺科迄今记录有4属，即毛刺线虫属（Trichodorus）、拟毛刺线虫属（Paratrichodorus）、单毛刺线虫属（Monotrichodorus）和异毛刺线虫属（Allotricho-dorus），都是宽泛认可的有效属，外形区别如图2和表2所示。

毛刺科线虫多出现于砂性土壤中，在草本植物的根围出现机率偏高。

它们外寄生植物根系的表皮细胞，具备在根尖群聚取食的习性，受益植株体现粗短根、侧根增加等症状。

该类线虫具备流传植物病毒的后劲，已知2种毛刺属线虫和6种拟毛刺属线虫可区分人造流传2种烟草脆裂病毒组病毒（Tobraviruses）。

图1 长针科各属虫体前部外形

1.长针线虫属；2.似长针线虫属；3.拟长针线虫属；4.剑针线虫属；5.剑线虫属紧接背食道腺启齿位于背食道腺启齿后一段距离位于背食道腺启齿后一段距离位于背食道腺启齿后一段距离位于背食道腺启齿后一段距离背食道腺核位置漏斗至倒镫状袋状漏斗至倒镫状袋状袋状侧器囊横裂状孔状或横裂状横裂状横裂状孔状侧器启齿凸缘状凸缘状增厚，但不成为凸缘增厚，但不成为凸缘增厚，但不成为凸缘齿针加长部基部叉状叉状平滑平滑平滑齿针基部双环状，位于齿针后部双环状，位于齿针后部单环状，位于齿针前部单环状，位于齿针前部单环状，位于齿针前部诱导环剑线虫属剑针线虫属拟长针线虫属似长针线虫属长针线虫属

表1 长针科各属关键区分特色

表2 毛刺科各属关键区分特色

图2 毛刺科各属雄虫前部和尾部及雌虫生殖系统外形

1.毛刺线虫属；2.拟毛刺线虫属；3.单毛刺线虫属；4.异毛刺线虫属

参考书目

Maggenti， Nematology，Springer-Verlag，New York，1981.

П.И.Нестеров，Клаос Круглых Червей—Nematoda，Штинмца，Кищинев，1988.梅花病害

Japanese apricot diseases

张能唐

环球已知约40种，至1991年中国有22种。

叶、枝、花、果均为害的有炭疽病、灰霉病（Sclerotinia fucke-liana），叶、枝、果均为害的有疮痂病（Venturia car-pophaila），为害叶的有锈病、真菌性穿孔病、白粉病（Podosphaera tridactyla）、烟霉病（Fumago vagans）、白霉病（Clasterosporium degenerans）等，为害枝干的有流胶病（Botryosphaeria lerengeriana，）、膏药病（Septobasidium logoriense，）等，为害根颈与根的有冠瘿病（Agrobacterium tumefaciens）。

最关键的是炭疽病和真菌性穿孔病。

炭疽病

梅花产地均有出现。

关键为害叶与嫩梢，偶然也为害花与果。

叶片上病斑圆形或近圆形，灰褐色，边缘暗紫色，前期轮生许多小黑点（病菌分生孢子盘），重大时惹起早期落叶，为害嫩梢后惹起枝梢回枯，病花早落病果生斑。

病原物为围小丛壳（Glomerella cingulata）（见仁果炭疽病）。

种类间抗病性有清楚差异。

治理集约，土壤贫瘠或粘重时病重。

病害控制：要留意肃清病残体，集中烧毁；增强肥水治理；发病初期喷施多菌灵或代森锌，不宜用石硫合剂，若用波尔多液，硫酸铜量减半。

无机硫与噻唑类农药混用可提高药效。

在市区及旅行景点，宜用抗菌素及高脂膜等农药。

真菌性穿孔病

散布、危害与症状因病原物而异。

由核果假尾孢（Pseudocercospora circumscissa）惹起的，散布最普遍，各关键大中市区均有出现。

叶斑圆形，直径0.5～5毫米，核心鲜红褐色，边缘黑褐色，后中央变成灰色，上生灰霉（病菌分生孢子梗和分生孢子）。

稠李柱盘孢（Cylindrosporium padi）惹起的，关键出现于华南地域。

叶斑多角形，褐灰色，穿孔外形不规定，前期病斑上有小黑点（病菌分生孢子盘）。

由桃叶点霉（Phyllosticta persicae）惹起的，叶斑圆形，褐色，边缘暗白色，直径3～4毫米，穿孔规定，重大时提早落叶。

三种病菌都是半知菌，区分属丝孢目、黑盘孢目、球壳孢目。

病菌关键在病残体或病枝梢上越冬，伤口侵入或间接从表皮组织侵入，再侵染较多，风雨流传。

病害控制同炭疽病。

肿叶病

散布于浙江、江苏、贵州。

受益叶片伸展、歪曲、变厚，初深白色，后呈灰白色，新梢粗短，丛生卷缩。

病原物为梅外囊菌（Taphrina mume），属子囊菌，外囊菌目。

病菌子囊间接从寄主表皮下的菌丝上发生，袒露，长圆筒形，平行陈列于寄主外表。

病菌以子囊孢子发生的厚壁芽殖孢子在芽鳞缝中越冬，翌春绽芽时，孢子萌生侵入嫩叶。

秋季多雨病重。

病害控制：可在早春芽刚膨大时缜密地喷石硫合剂或波尔多液，病重落叶多时要增施肥料，增强治理。

锈病

散布于江西。

芽上病斑不规定形，橙黄色，叶被害后肥厚变形，亦生橙黄色不规定斑，病部发生许多橙白色小点（病菌锈子器），分裂后散出橙黄色锈孢子。

病原物为牧野裸孢锈菌（Caeoma makinoi），担子菌、锈菌目。

夏孢子、冬孢子阶段不明。

病菌以菌丝体在植株病部越冬，自冬芽左近侵入，早春花芽、叶芽展开时发病。

病害控制：可在早春除去病芽及其他被害部位；发芽前喷施石硫合剂或粉锈宁等杀菌剂。